{"id":2845,"date":"2020-03-18T09:23:56","date_gmt":"2020-03-18T08:23:56","guid":{"rendered":"http:\/\/blog.creamontblanc.org?p=2845"},"modified":"2022-11-08T15:10:59","modified_gmt":"2022-11-08T14:10:59","slug":"le-frene-une-espece-en-transition","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/blog.creamontblanc.org?p=2845","title":{"rendered":"Le fr\u00eane, une esp\u00e8ce en transition ?"},"content":{"rendered":"\n<p><strong> Des plantes femelles, m\u00e2les, les deux \u00e0 la fois&nbsp;? La grande diversit\u00e9 de sexualit\u00e9 des plantes, r\u00e9sultat de longs processus \u00e9volutifs, passionne les scientifiques depuis Darwin. Dans cet article, nous passerons en revue les diff\u00e9rentes sexualit\u00e9s des esp\u00e8ces suivies par les participants au programme Ph\u00e9noclim. L\u2019occasion de se focaliser sur le fr\u00eane commun, une esp\u00e8ce qui intrigue les scientifiques encore aujourd\u2019hui.<\/strong><\/p>\n\n\n\n<figure class=\"wp-block-image size-large\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" width=\"1000\" height=\"500\" src=\"http:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Fraxinus_excelsior_CREA_MontBlanc-1000x500.png\" alt=\"\" class=\"wp-image-2846\" srcset=\"https:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Fraxinus_excelsior_CREA_MontBlanc-1000x500.png 1000w, https:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Fraxinus_excelsior_CREA_MontBlanc-300x150.png 300w, https:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Fraxinus_excelsior_CREA_MontBlanc-768x384.png 768w, https:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Fraxinus_excelsior_CREA_MontBlanc.png 1212w\" sizes=\"auto, (max-width: 1000px) 100vw, 1000px\" \/><\/figure>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"> Des sp\u00e9cialisations sexuelles vari\u00e9es entre esp\u00e8ces<\/h3>\n\n\n\n<p>\nLa\ngrande majorit\u00e9 des plantes peut se classer en 3 cat\u00e9gories&nbsp;:<\/p>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\"><li>Les plantes <strong>hermaphrodites&nbsp;<\/strong>: chaque fleur d\u2019un plant est bisexu\u00e9e, c\u2019est \u00e0 dire compos\u00e9e d\u2019un pistil (organe femelle) d\u2019o\u00f9 se formera la graine une fois f\u00e9cond\u00e9 et d\u2019\u00e9tamines qui portent le pollen (organe m\u00e2le). <\/li><li>Les plantes <strong>mono\u00efques<\/strong> : les organes m\u00e2les et les organes femelles sont situ\u00e9s dans des fleurs diff\u00e9rentes, port\u00e9es par un m\u00eame plant <\/li><li>Les plantes <strong>dio\u00efques<\/strong>&nbsp;: les organes m\u00e2les et les organes femelles sont port\u00e9s par des plants diff\u00e9rents  <\/li><\/ul>\n\n\n\n<figure class=\"wp-block-image size-large\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" width=\"1000\" height=\"563\" src=\"http:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Cas_commun_sexualite_plantes-1000x563.png\" alt=\"\" class=\"wp-image-2848\" srcset=\"https:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Cas_commun_sexualite_plantes-1000x563.png 1000w, https:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Cas_commun_sexualite_plantes-300x169.png 300w, https:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Cas_commun_sexualite_plantes-768x432.png 768w, https:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Cas_commun_sexualite_plantes.png 1280w\" sizes=\"auto, (max-width: 1000px) 100vw, 1000px\" \/><figcaption>Figure 1\u00a0: Une repr\u00e9sentation sch\u00e9matis\u00e9e des sexualit\u00e9s les plus communes chez les plantes. Sch\u00e9ma adapt\u00e9 depuis <a href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Plant_reproductive_morphology#\/media\/File:Monoecy_dioecy_en.svg\">cette illustration<\/a> produite par (c)Nefronus, licence <a href=\"https:\/\/creativecommons.org\/licenses\/by-sa\/4.0\" target=\"_blank\" rel=\"noreferrer noopener\">CC BY-SA 4.0<\/a> <\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n<p>Les esp\u00e8ces hermaphrodites repr\u00e9sentent 73% des plantes, les mono\u00efques environ 7-10% et les plantes dio\u00efques environ 3-6% (Yampolsky et Yampolsky, 1922 ; Richards, 1997).<\/p>\n\n\n\n<p>Du\npoint de vue de l&rsquo;\u00e9volution, la sp\u00e9cialisation sexuelle (plantes\ndio\u00efques) s\u2019est faite \u00e0 partir d&rsquo;un \u00e9tat ancestral\nhermaphrodite, et ce \u00e0 plusieurs reprises. Les avantages et\ninconv\u00e9nients de ces diff\u00e9rentes strat\u00e9gies sont bien connus.<\/p>\n\n\n\n<p>Pour\nles plantes mono\u00efques et hermaphrodites, la reproduction est\nfacilit\u00e9e par la proximit\u00e9 des organes m\u00e2les et femelles, les\ngrains de pollen passant sans difficult\u00e9 de l\u2019un \u00e0 l\u2019autre. Les\nrisques de consanguinit\u00e9 sont en revanche tr\u00e8s \u00e9lev\u00e9s chez ces\nesp\u00e8ces, et certaines ont d\u00e9velopp\u00e9 des m\u00e9canismes vari\u00e9s pour\nlimiter ce risque (incapacit\u00e9 de s\u2019auto-f\u00e9conder, floraison\nd\u00e9cal\u00e9e entre fleurs m\u00e2les et femelles d\u2019un m\u00eame plant, etc.).<\/p>\n\n\n\n<p>Pour les plantes dio\u00efques, la reproduction peut s\u2019av\u00e9rer plus compliqu\u00e9e&nbsp;(d\u2019o\u00f9 la faible proportion de ce type de plantes) : les organes m\u00e2les et femelles sont forc\u00e9ment situ\u00e9s sur des plants diff\u00e9rents, et sont donc plus distants. Par contre ce mode de reproduction engendre un croisement g\u00e9n\u00e9tique plus important, favorisant ainsi la diversification du patrimoine g\u00e9n\u00e9tique.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"> Des strat\u00e9gies alternatives<\/h3>\n\n\n\n<p> Les esp\u00e8ces suivies par les participants au programme Ph\u00e9noclim peuvent \u00eatre class\u00e9es entre ces trois cat\u00e9gories (Figure 1). Toutes ? Non ! Le fr\u00eane commun r\u00e9siste encore et toujours \u00e0 la conformit\u00e9. Et la vie n&rsquo;est pas facile pour cette plante comme pour d\u2019autres dont les modes de reproduction portent des noms barbares&nbsp;: trio\u00e9cie, gynomono\u00e9cie, gynodio\u00e9cie, andromono\u00e9cie, androdio\u00e9cie, polygame, subdio\u00e9cie, etc.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"> Le fr\u00eane, une esp\u00e8ce en transition&nbsp;?<\/h3>\n\n\n\n<p>\nLe\nfr\u00eane commun, <em>Fraxinus\nexcelsior<\/em>,\nest un arbre pollinis\u00e9 par le vent qu\u2019on retrouve dans toute\nl&rsquo;Europe et l&rsquo;Asie Mineure. En France, la floraison a lieu au d\u00e9but\ndu printemps (mars-avril) pendant trois \u00e0 quatre semaines, avant\nl&rsquo;\u00e9mergence des feuilles (mai). Les arbres commencent \u00e0 fleurir \u00e0\nenviron 30 ans. <em>F.\nexcelsior<\/em>\nintrigue les biologistes depuis longtemps (Shultz, 1897) parce que\nles individus de cette esp\u00e8ce pr\u00e9sentent une grande variation dans\nl\u2019expression de leurs organes m\u00e2les et femelles (Figure 2).<\/p>\n\n\n\n<p>Le fr\u00eane est en effet une esp\u00e8ce subdio\u00efque, c\u2019est-\u00e0-dire qu\u2019elle produit des plantes ne comportant que des fleurs m\u00e2les ou que des fleurs femelles ou que des fleurs bisexu\u00e9es, mais des plantes peuvent avoir \u00e0 la fois des fleurs bisexu\u00e9es et des fleurs m\u00e2les ou femelles.<\/p>\n\n\n\n<figure class=\"wp-block-image size-large\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" width=\"1000\" height=\"563\" src=\"http:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Schema_Sexualite_Frene-1000x563.png\" alt=\"\" class=\"wp-image-2850\" srcset=\"https:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Schema_Sexualite_Frene-1000x563.png 1000w, https:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Schema_Sexualite_Frene-300x169.png 300w, https:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Schema_Sexualite_Frene-768x432.png 768w, https:\/\/blog.creamontblanc.org\/wp-content\/uploads\/2020\/03\/Schema_Sexualite_Frene.png 1280w\" sizes=\"auto, (max-width: 1000px) 100vw, 1000px\" \/><figcaption> Figure 2\u00a0: les diff\u00e9rents types d\u2019expression de la sexualit\u00e9 des fr\u00eanes communs. Sch\u00e9ma adapt\u00e9 depuis <a href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Plant_reproductive_morphology#\/media\/File:Monoecy_dioecy_en.svg\">cette illustration<\/a> produite par (c)Nefronus, licence <a href=\"https:\/\/creativecommons.org\/licenses\/by-sa\/4.0\" target=\"_blank\" rel=\"noreferrer noopener\">CC BY-SA 4.0<\/a> <\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n<p>\nAlbert\net al. (2013) ont observ\u00e9 des fr\u00eanes qui ne comportaient que des\nfleurs m\u00e2les une ann\u00e9e, et qui poss\u00e9daient l\u2019ann\u00e9e suivante\nuniquement des fleurs femelles. Pour cette raison, le fr\u00eane peut\naussi \u00eatre consid\u00e9r\u00e9 comme une esp\u00e8ce trio\u00efque ou polygame\n(comme le Sil\u00e8ne acaule), c\u2019est-\u00e0-dire qu\u2019un plant poss\u00e8de des\nfleurs m\u00e2les, femelles et bisexu\u00e9es, simultan\u00e9ment ou en\nalternance d\u2019une ann\u00e9e sur l\u2019autre.<\/p>\n\n\n\n<p>On\npourrait penser qu\u2019en ayant des fleurs bisexu\u00e9es, le fr\u00eane\npourrait profiter d\u2019une assurance vis-\u00e0-vis de la reproduction\n(voir ci-dessus) \u2026 mais le fr\u00eane est une esp\u00e8ce\nauto-incompatible&nbsp;: les fleurs d\u2019un m\u00eame arbre ne peuvent pas\n(ou tr\u00e8s peu) s\u2019autopolliniser&nbsp;!<\/p>\n\n\n\n<p>Pour expliquer ce constat, les scientifiques \u00e9voquent plusieurs scenarii \u00e9volutifs&nbsp;: le mode de reproduction actuel du fr\u00eane pourrait \u00eatre (i) un \u00e9tat transitoire vers un \u00e9tat dio\u00efque ; (ii) un \u00e9tat transitoire vers un \u00e9tat androdio\u00efque&nbsp;(plants avec que des fleurs m\u00e2les ou que des fleurs bisexu\u00e9es) ; (iii) un \u00e9tat relativement stable, qui piocherait dans les avantages des diff\u00e9rents modes de reproduction (Albert et al., 2013&nbsp;; Saumitou et al. 2018).<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"> Implication pour les Ph\u00e9noclimeurs<\/h3>\n\n\n\n<p> Les participants au programme Ph\u00e9noclim notent, entres autres, la date de floraison du fr\u00eane depuis 2004. Bien que la difficult\u00e9 de l\u2019observation de la sexualit\u00e9 du fr\u00eane soit certaine, cela n\u2019impacte pas la r\u00e9alisation des observations par les Ph\u00e9noclimeurs. Nul besoin d\u2019aller diss\u00e9quer chaque fleur de l\u2019arbre&nbsp;: les fleurs m\u00e2les, femelles et bisexu\u00e9es s\u2019\u00e9panouissent simultan\u00e9ment. Pour noter la floraison du fr\u00eane (et de toutes les autres esp\u00e8ces Ph\u00e9noclim), il suffit donc de guetter la semaine o\u00f9 10% des fleurs de l\u2019arbre sont ouvertes, quelle que soit la nature des fleurs.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"> Pour aller plus loin<\/h3>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\"><li>Parcourir les <a href=\"https:\/\/phenoclim.org\/fr\/les-decouvertes-sur-le-long-terme\">r\u00e9sultats scientifiques sur le fr\u00eane<\/a> mis en \u00e9vidence gr\u00e2ce aux observateurs Ph\u00e9noclim <\/li><li><a href=\"https:\/\/phenoclim.org\/fr\/les-observations-de-la-flore\">Comparer les dates<\/a> de floraison du fr\u00eane cette ann\u00e9e par rapport aux ann\u00e9es pr\u00e9c\u00e9dentes <\/li><li><a href=\"https:\/\/phenoclim.org\/fr\/espace-personnel\">S\u2019inscrire<\/a> \u00e0 Ph\u00e9noclim <\/li><li>Lire l\u2019article de blog \u00ab&nbsp;<a href=\"http:\/\/blog.creamontblanc.org\/?p=350\">Zoom sur la chalarose du fr\u00eane&nbsp;<\/a>\u00bb <\/li><\/ul>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">R\u00e9f\u00e9rences<\/h3>\n\n\n\n<p>\nAlbert, B., Morand-Prieur, M. \u00c9.,\nBrachet, S., Gouyon, P. H., Frascaria-Lacoste, N., &amp; Raquin, C.\n(2013). Sex\nexpression and reproductive biology in a tree species, Fraxinus\nexcelsior L. <em>Comptes\nrendus biologies<\/em>,\n<em>336<\/em>(10),\n479-485.<\/p>\n\n\n\n<p>Richards,\nA. J. (1997). <em>Plant\nbreeding systems<\/em>.\nGarland Science.<\/p>\n\n\n\n<p>Saumitou-Laprade,\nP., Vernet, P., Dowkiw, A., Bertrand, S., Billiard, S., Albert, B.,\nGouyon, P.H., &amp; Dufay, M. (2018). Polygamy or subdioecy? The\nimpact of diallelic self-incompatibility on the sexual system in\nFraxinus excelsior (Oleaceae). <em>Proceedings\nof the Royal Society B: Biological Sciences<\/em>,\n<em>285<\/em>(1873),\n20180004.<\/p>\n\n\n\n<p>Schulz (1894). Beitrage zur Morphologie und Bl\u00fcthen.<em> Berichte der deutschen botanischen Gesell-schaft<\/em>, <em>1894<\/em>(10), 395-409.<\/p>\n\n\n\n<p>Yampolsky, C., &amp; Yampolsky, H. (1966). <em>Distribution of sex forms in the phanerogamic flora<\/em> (Vol. 3). Swets &amp; Zeitlinger.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Des plantes femelles, m\u00e2les, les deux \u00e0 la fois&nbsp;? La grande diversit\u00e9 de sexualit\u00e9 des plantes, r\u00e9sultat de longs processus \u00e9volutifs, passionne les scientifiques depuis Darwin. 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